ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ПУДЕЛЕЙ

Кое-какие догадки в области генетики окрасов пуделей

Белопятнистость (белые проточинки на груди, белые концы лап, белые подбородки и шерсть между подушечками лап)

Сначала я предлагаю рассмотреть белые галстучки и пятнышки, которые бывают у всех окрасов пуделей, более или менее заметные в зависимости от контрастности белого цвета пятна с основнымцветом собаки.

Собака без единого белого волоска на груди (первом явственном центре депигментации) – это обладатель мощного доминантного гена S из одноименного локуса. Собака может иметь два таких гена,и тогда среди ее детей никогда не появится белогалстучных. Но под прикрытием доминанты в ней может прятаться ген, кодирующий белые галстучки:

S si

Если этот коварный ген si (эс-итое) вылезет в гомозиготу, вас ожидает шикарный белый галстучек.

В принципе возможно наличие в генотипе пуделей еще более рецессивного гена, который программирует еще большую площадь, занятую белым цветом (вернее, еще большую обесцвеченную площадь): это ген белого фактора sp. В последние пару лет этот окрас, кажется, будет признан официальными кинологическими организациями и уже признан РКФ для монопородных выставок. Площадь, занятая у таких пуделей белым цветом, колеблется в среднем от 50 до 75% общей поверхности тела. Окрас этот называется «арлекин», еще я встречала название «фантом».

У гомозиготы по этому гену будет не только белая грудка, но и концы лап, и брюшко, и, возможно, часть головы. Всегда считалось, что пегих или пятнистых пуделей надо выбраковывать, но в Европе они сейчас очень модны и дороги – чуть ли не дороже стандартных. Насколько я помню, таких пегих пуделей называют «партиколор» или «арлекин», особенно бело-черных, и иногда разводят даже специально ради эффектного контраста, но на мой взгляд, разбитый на участки силуэт в сочетании с определенной формой стрижки выглядит совсем не красиво.

Пегий окрас вполне может прятаться под белым иной природы, кроме пятнистой, и из белого при скрещивании с окрашенными вполне способен проявиться на другом окрасе.

Современные биохимические данные по наследованию белых проточин и галстучков говорят еще об одной возможности возникновения белых грудок, никак не обусловленной генотипом.

Черный пудель

Самый простой генотип с виду.

КК – то есть сплошной окрас каждого волоска, без разноокрашенных зон. В сочетании с геном В, кодирующим эумеланин (черный пигмент) дает сплошной черный окрас. А если вместо ВВ или Bbу пуделя стоит bb, то пудель будет тоже сплошным, но коричневым.

Пудель с генотипом Kk – сам-то сплошной, но потенциальный генератор «не сплошного» окраса. Как мы увидим далее, он может давать собак kk – любого, кроме черного и коричневого, окрасов.

Хороший черный окрас на солнце еле заметно отливает синим и каждая волосинка слегка блестит на солнце, если собака недавно помыта и не успела запылиться, даже если никакой косметики выне применяли. Вообще, как правило, черных стараются «вести в чистоте», то есть не подливать к чисто черной линии другие окрасы – тогда никаких эксцессов не возникает, окрас стойкий,и селекционер может заниматься другими проблемами экстерьера, не обращая внимания на оттенки окраса и ничем не жертвуя ради него. Поэтому, как правило, черные пудели – самые лучшие по экстерьеру изо всех пуделей.

«Плохой черный», которых в советское время было очень много, чаще всего представлял из себя блекло-черную собаку с неважным экстерьером и множеством белых волосков во всех частях тела, особенно много там, где шерсть более толстая: на спине, шее, хвосте. Я не знаю генетической природы этого явления, но было замечено, что от таких собак чаще получаются подобные им дети, чемот чисто черных. Однако, подсказка для экспертов и желающих разводить черных пуделей с хорошим природным окрасом: действительно хорошо окрашенный черный пудель старше года все жедолжен иметь хотя бы несколько белых волосков на теле. Если их не будет найдено при осмотре – не покрашена ли эта шерсть? А если так, то какой она была до того?

Еще один вариант «плохого черного», на мой взгляд, мог быть очень темным тигровым, и возможно, с осветлением рыжих участков. В этом случае, светлые волоски проявляются среди черных в смесичуть ли не небольшими островками до сантиметра шириной, и таких может быть от нескольких штук до нескольких десятков на теле собаки.

Буроватый оттенок черного не связан с носительством гена коричневого окраса, потому что в локусе В установлено полное доминирование. Но он может возникнуть оттого, что у собаки не хватаетбелкового питания для синтеза достаточного количества меланина, так что такие собаки «красятся мясом». Еще черный цвет может слегка выгореть на солнце после лета, а также меланин может разрушаться механически по разнообразным причинам: длительное голодание, болезни печени, пищевое отравление и многое другое.

Имеется вариант еще одного «плохого», почти черного окраса, awat – это очень-очень темный, почти черный окрас, но с незначительными светлыми участками на одной из зон остевого волоса. Учитывая, что пудель порода не линяющая, его остевые волоски растут всю жизнь, и достигнув полной длины – выпадает, и из его корня начинает расти новый. Какие-то волоски выпадают все время,но все равно есть некая основная масса волос, которая выпадает и начинает расти в одно и то же время года – такое подобие линьки. Но если у волоска есть небольшая светлая зона – в какое-товремя она станет более очевидной, чем раньше или позже.

Разнообразие по локусу А не исчерпывает всех возможностей порчи черного окраса. Кроме того, все это изобилие может присутствовать и у других окрасов пуделей, заметно портя кое-какие из них,но оказываясь незаметным у других. Ниже рассмотрим это подробнее.

Коричневый пудель

Ключевой генотип KKbb. Рецессивный окрас по отношению к сплошному черному, то есть чистолинейного черного повязать с чистолинейным коричневым, все щенки родятся черными носителями коричневого окраса Bb.

Очень редко в генотипе может присутствовать ген ослабления окраса d из локуса D в гомозиготной форме. Это ген, который запрещает доступ пигмента в корковый слой каждой волосинки, таким образом окрашенная сердцевина волоса как бы просвечивает через полупрозрачный корковый слой и интенсивность окраса в общем несколько теряется. Например, этот ген из черных догов иличау-чау делает голубых. Черный окрас, ослабленный геном d, выглядит ровным темно-асфальтовым, в принципе, также достаточно эффектным, но признается такой голубой окрас только в Америке.Коричневый, ослабленный по dd, практически вряд ли существует где-либо, кроме Северной Америки, да и там их, вероятно, не более десятка. Ослабление по d видно сразу после рождения щенкау любой породы собак.

Коричневый цвета шоколада в щенке может сильно выцвести уже к двухлетнему возрасту под влиянием гена раннего поседения G. Ген раннего поседения доминирует над отсутствием поседения, поэтому когда находится не выцветающий с возрастом коричневый пудель, то его генотип KKbbgg. Стоит найти ему такую же пару или хотя бы иметь от него щенка противоположного пола – и вы имеетешансы закрепить невыцветающий окрас в своей линии. По крайней мере, половина щенков от такой вязки может получиться желательной, но пока не пройдет несколько лет, вы не сможете узнать, кому именно досталась нужная комбинация генов. Конечно, ваша личная везучесть может повлиять как в сторону увеличения процента держащих окрас потомков, так и в противоположную сторону.Если невыцветающий родоначальник оказывается недоступным для вязки, можно использовать двух его потомков первого поколения, тогда желанный результат нужно ожидать где-то в ¼ помета.

Если в генотипе коричневого пуделя еще будет присутствовать в гомозиготе осветлитель сch (це-шиншилла) из локуса C (о нем более подробная речь ниже), то щенок сразу родится нормальным темно-коричневым, но в течение нескольких месяцев быстро посветлеет до цвета кофе с молоком – точно так же, как осветляются из черных щенков серебристые. В США этот окрас называют “силвер Ти”. Такой пудель – одновременно и коричневый, и серебристый.

Но если эмбрион коричневого пуделя получит по наследству самый рецессивный аллель локуса Е – а именно, ее (светло-палевый), то получится светло-палевая собака с коричневым носом. Причемв щенке эта собачка будет очень привлекательной и достаточно рыжей, но с возрастом выцветет до бледно-палевого, кремового или грязновато-белого. Превратится ли этот палевый в почти белый, зависит от генов раннего поседения G, которые могут быть в генотипе (или не быть).

Каждая из этих четырех серий осветлителей коричневого независима от других.Это значит, что собака теоретически может иметь в генотипе от нуля до восьми генов, разным образом осветляющих тон.

В ряде случаев генотип коричневой осветленной собаки можно знать довольно точно, если вы видели собаку щенком и во взрослом возрасте, потому что разные осветлители проявляют себяпо-разному. Но в случае, если у собаки имеется сразу несколько разных осветлительных генных комплексов, разобраться будет несколько сложнее.

Итак, разные варианты генотипов с двумя b малыми (генотип KK везде подразумевается):

	*bECG*	*bECg*	*bEcG*	*bEcg*	*BeCG*	*BeCg*	*becG*	*becg*
*bECG*	*bbEECCGG* *коричневыйседеющий*	*bbEECCGg* *коричневыйседеющий*	*bbEECcGGкоричневыйседеющий*	*bbEECcGgкоричневыйседеющий*	*BbEeCCGGкоричневыйседеющий*	*bbEeCCGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCcGGкоричневыйседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*
*bECg*	*bbEECCGg* *коричневыйседеющий*	*bbEECCggкоричневыйнеседеющий*	*bbEECcGg коричневыйседеющий*	*bbEECcggкоричневыйнеседеющий*	*bbEeCCGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCCggкоричневыйнеседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCcggкоричневыйнеседеющий*
*bEcG*	*bbEECcGGкоричневыйседеющий*	*bbEECcGgкоричневыйседеющий*	*bbEEccGG* *силвер ти седеющий*	*bbEEccGg* *силвер ти* *седебющий*	*bbEeCcGGкоричневыйседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbEeccGG* *силвер тинеседеющий*	*bbEeccGg* *силвер ти* *седеющий*
*bEcg*	*bbEECcGg* *коричневыйседеющий*	*bbEECcggкоричневыйнеседеющий*	*bbEEccGg* *силвер ти* *седеющий*	*bbEEccgg* *силвер ти* *неседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCcgg* *Коричневый* *Неседеющий*	*bbEeccGg* *светлокор* *седеющий*	*bbEeccgg* *силвер ти* *неседеющ*
*beCG*	*bbEeCCGG* *коричневыйседеющий*	*bbEeCCGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCcGGкоричневыйседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbeeCCGG* *палевый* *выцветающ*	*bbeeCCGg палевыйвыцветающ*	*bbeeCcGG палевыйвыцветающ*	*bbeeCcGg палевыйвыцветаю*
*beCg*	*bbEeCCGg* *коричневыйседеющий*	*bbEeCCggкоричневыйнеседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbEeCcggкоричневыйнеседеющий*	*bbeeCCGg* *палевый выцветающ*	*bbeeCCgg палевый невыцветающий*	*bbeeCcGg палевыйвыцветающ*	*bbeeCcgg палевый невыцветающий*
*becG*	*bbEeCcGG* *коричневыйседеющий*	*bbEeCcGgкоричневыйседеющий*	*bbEeccGG силвер ти* *седеющий*	*bbEeccGg* *силвер ти седеющий*	*bbeeCcGGкоричневыйседеющий*	*bbeeCcGg палевый* *выцветающ*	*bbeeccGG палевый* *выцветающ*	*bbeeccGg палевыйвыцветающ*
*becg*	*bbEeCcGg* *коричневыйседеющий*	*bbEeCcggкоричневыйнеседеющий*	*bbEeccGg силвер ти* *седеющий*	*bbEeccgg* *силвер ти* *неседеющий*	*bbeeCcGg палевыйвыцветающ*	*bbeeCcgg палевый* *невыцвет*	*bbeeccGg палевыйвыцветающ*	*bbeeccgg* *палевый невыцветающий*

Зачем нужно уделять столько времени порочным и невыставочным окрасам? Потому что без понимания того, как они образуются, невозможно создать цельную картину генетики окрасов пуделей и этиокрасы, несмотря на то, что они невыставочные, тем не менее образованы “законными” генами окрасов, просто в другой комбинации.

При большой необходимости – например, если порода задыхается без свежих кровей, или просто очень малочисленная, или решается какая-то специальная селекционная задача, для чего нужно скрещивание с другими окрасами – умный человек может взять порочную по окрасу собачку, повязать ее и получить через одно-два поколения желательные результаты, пусть даже с повышеннымпроцентом выбраковок “на диван”.

На мой взгляд, породе пудель в нашей стране пока еще очень далеко до процветания, так что знания о том, как образованы нестандартные окрасы, и как они могут пригодиться породе, актуальныи своевременны.

Серебристый пудель

Серебристый пудель – по сути дела, это черный пудель, осветляющийся при помощи двойной дозы гена сch (це-шиншилла) из локуса C. Основной генотип KK ВВ сch сch. Осветление по этому локусу начинает быть очевидным тогда, когда подстриженная мордочка вашего щенка становится заметно светлее, чем шубка. Практически этого осветления уже достаточно для того, чтобы пудель считался серебристым, но, как правило, у линий серебристых пуделей еще присутствует в гомозиготе ген раннего поседения GG, который включается в работу в интервале от года до двух, осветляя собаку по второму кругу и делая ее шерсть светлой серебристой с блеском. А вот если ген раннего поседения работает «в одиночку», без шиншилловой поддержки, то получается собака «с поздним перецветом» ил «без блеска».

Очень часто среди серебристых пуделей, особенно мелких разновидностей, встречаются “серорожденные”: Это ослабленный черный по гену dd, мы это уже рассматривали выше. С момента рождениядо первой стрижки они легко отличаются от чернорожденных, но потом перецветают в светлый серебристый и какое-то время могут быть неотличимы от нормальных. Обладатели этого генау доберманов частенько страдают врожденными кожными болезнями, поэтому голубой и изабелловый доберманы жестко выбраковываются. Но у догов и пуделей вроде бы этого нет. В более старшем возрасте серорожденные выцветают до грязно-белого “ракушечного” цвета, и теперь уже снова отличаются от нормальных. Это – трижды осветленные черные пудели! Часть из них может быть даже принята за белых пуделей.

Если говорить о нежелательных генах, то в серебристых пуделях, как мы уже отметили выше, встречаются другие генотипы по локусу А, чем нам бы хотелось. Поэтому любая зонарность волоса (определяется по выдернутой или отстриженной у корня как можно более длинной волосинке), то есть неровность в цвете по всей длине волоска, должна привлекать настороженное внимание селекционера. Подпалость, чепрачность, белые грудки (локус S) быстро становятся невидимыми у осветляющихся собак, таким образом у порочных собак всегда есть лазейка в породу. В отличиеот кремовых пуделей, которые, образно выражаясь, сложены из правильных кирпичиков, но в неверном порядке, такие серебристые пудели несут в себе кирпичики из другого набора.Эти недопустимые гены будут портить породу и дальше, и могут переходить в другие окрасы, портя и их. Так что плембрак плембраку рознь!

Ввиду неполного доминирования в системе А кое-какие нежелательные гены, полускрытые в гетерозиготе, могут быть угаданы.

Например, часть генов, портящих черный, могут принадлежать к локусу А:

Аy – самый доминантный фактор – ген красного окраса.

Ag – кодирует окраску дикого типа (агути). Это неуравненность цвета волоса, расположенная зонами разного цвета на каждом волоске: почти черная зона, почти белая зона (неширокая), зона перехода цвета, буроватая, рыжеватая или желтоватая (тоже не очень широкая). Иногда они повторяются еще раз. Ширина зон различная, может быть очень узкой, буквально намек. Основная часть волоса – черного цвета. Ввиду того, что у пуделя нет сезонной линьки, каждый волосок появляется и вырастает до своей предельной длины независимо, состригаясь более или менее коротко, причем везде на разную длину, а достигнув предельной длины, отмирает и вычесывается. Поэтому все не чисто черные зоны видны одновременно, так что всякая буризна и осветления будут то появляться, то опять пропадать, и оттенок черного цвета такого пуделя на просвет почти всегда будет буроватым. Гетерозиготность Ааg еще более прячет зонарность, так что пудель кажется практически черным, ноне идеального цвета.

Aw – это чепрачный окрас. Не надо утверждать, что у пуделей его совсем нет. Во всяком случае, в старых кровях у серебристых пуделей (особенно карликовых, причем плохого качества) мне приходилось несколько раз видеть собак с заметно более темненькой спинкой. Сомневаюсь, чтобы они сохранились до сего времени, разве что в безродословной среде. Но этот ген мог проникнутьв черную популяцию и сохраниться там под маскирующим сплошным черным, так как он рецессивен по отношению к нему. Он не виден в таком варианте почти совсем, как показывают наблюденияза сплошь черными “ГДРными немцами” от черного и чепрачного партнеров, у тех только на штанах задних ног видна продрись более светлых волос.

at – черно-подпалый окрас, в Америке его назвают “доб” – доберманий. Иногда плавает все в тех же серебристых карликах (ввиду их наивысшей среди пуделей популярности и стажа размноженияв России). Как правило, черно-подпалые гомозиготы выбраковывались даже в серебристом окрасе (зависело от совести и знаний актирующих), но в гетерозиготе были почти не видны. Серебрушки, даже гомозиготные черно-подпалые, потом без труда перецветают в сплошной серебристый, осветленные из светло-желтого до практически белого подпалы могут быть только угаданы у взрослойсобаки. Насколько я понимаю, в свое время их было предостаточно, видимо, какой-нибудь импортный производитель занес этот ген в московскую популяцию, а оттуда везде по стране.

И, наконец, самый рецессивный ген а – сплошной рецессивный черный окрас. Он установлен у очень немногих пород, включая немецких овчарок и шелти.

Абрикосовый пудель

Опять по сути дела черный по локусу K:

Рыжий по

Я предполагаю, что природа абрикосового окраса – ген ee локуса Е (а не Ay). Причем чаще всего – ослабленный двумя рецессивами по локусу С, а именно сch.

KKee

Хотя не исключено появление собак с полной силой пигмента СС по локусу С. Тогда это будет яркий абрикос, какие входили одно время «в моду»:

KK ee СС яркий абрикосовый KK ее Ссch носитель светлого абрикосового KK ее сchсch светло-розовый абрикос

От палевого абрикосовый отличается только тем, что вместо коричневой мочки носа у них должна быть черная. Значит, генотип ВВ.

KK ВВ ee СС / Ссch / сchсch

Кроме того, палевый часто выцветает под влиянеим гена раннего поседения GG, в то время как абрикосы не должны по идее терять с возрастом цвета, стало быть комплекс GG или Gg у нихне желателен, последний допустим только как промежуточный вариант. Итак,

KK ВВ ee gg СС / Ссch / сchсch

Если вы, к примеру, имеете выцветающую с возрастом суку и хотите улучшить этот параметр, вяжите ее со старым не выцветшим кобелем, получив полный помет все еще выцветающих гетерозигот.Не обескураживаясь этим, вяжете дочь из этого помета с другим (или этим же) невыцветающим кобелем, получая в подарок за настойчивость примерно полпомета невыцветающих щенков. Но пройдетеще несколько лет, прежде чем вы определите, кто именно был вашим счастливым билетиком. Если вдруг найдется невыцветающая сука, берите ее и вяжите другим невыцветающим (ее отец и дедвряд ли жив к этому моменту, а потом вы же можете испугаться так круто инбридировать!). Весь помет и далее все пометы у вас будут невыцветающие, если подбор будет столь же тщательным –в общем, ради этого стоит помучиться, не правда ли?

Итак, выцветающий с полутора лет вариант абрикосового пуделя выглядит так:

KK ВВ ee GG СС / Ссch / сchсch

или так:

KK ВВ ee Gg СС / Ссch / сchсch

Абрикосовые пудели, по идее, могут быть и очень яркими, невыцветающими, чуть ли не цвета кураги с сохранением этого тона и во взрослом виде. В этом случае у него нет никаких осветлителей. Генотип у него тогда такой:

KK ВВ ee gg СС

Однако я не знаю, нужно ли стремиться к выведению именно такого окраса. Все-таки, окрас называется абрикосовым и осветление окраса по сch я считаю вполне уместным. А вот осветление по раннему поседению, на мой взгляд, портит окрас и снижает шансы собаки на выставке в возрасте старше 2–3 лет.

Еще немного о мочке носа. Многие находят, что у абрикосовых пуделей не совсем черная мочка носа и скорее склонны называть ее коричневой. Разумеется, на сто процентов не исключено отсутствиеу него в генотипе горичневого гена bb, но скорее всего, этот оптический эффект связан с общим ослаблением окраса по гену d одноименного локуса. Вероятнее всего, не совсем черная мочка носа – это эффект общего ослабления окраса

KK ВВ dd ee gg (или GG/Gg) СС (или Ссch / сchсch).

От гена ослабления окраса – бледноватых при рождении абрикосов с бледной или осветляющейся мочкой носа, по идее, надо также избавляться. Крупные питомники вполне могут позволить себе это.Но вообще, разрушаясь механически, любой черный окрас будет казаться черно-коричневым из-за оптических иллюзий при отражении или прохождении света через полуразрушенные гранулы пигмента. Возможное весеннее ослабление мочек носа у светлых абрикосовых пуделей до коричневого может случиться у ослабленного любым способом абрикоса, причем носительство коричневого гена тут ни при чем.

Если окрас «идет волнами», сильно осветляясь или темнея время от времени, корни явления надо искать в локусе K. Если генотип по этому локусу случайно получится kk, то станут очевидны гены локуса А. И, возможно, по этому локусу у данного пуделя сидит какой-нибудь из «зонарных» генотипов.

Если все ослабители окраса будут действовать одновременно в одном и том же генотипе, то результат их объединенных усилий, скорее всего, будет походить на белый окрас с желтым оттенком или так называемый «теплый белый» в возрасте старше двух-трех лет.

Белый пудель

Пуделисты подразделяют и всегда подразделяли разные белые окрасы пуделей. Сейчас я перечислю их все с расшифровкой генотипа окраса.

Один из двух самых распространенных белых окрасов – «белый из желтого»: рождается щенок кремового цвета с черной мочкой носа и глазами, затем бледнеет (последними светлеют уши). Такие белые должны стабильно давать белых щенков от таких же («белых из желтого») партнеров. Еще его можно назвать «теплым белым» окрасом. Судя по литературе, таким белым окрасом обладала знаменитая Ева-Кэт. Такие пудели даже во взрослом состоянии сохраняют теплый белый оттенок шерсти с чуть заметной желтизной на ушах..

Это окрас по сути дела абрикосовый, но, видимо, четырежды осветленный, об этом мы уже говорили:

по локусу Е:

КК ВВ ее;

по локусу С:

КК ВВ ее сch сch

по локусу D:

КК ВВ ее сch сch dd;

И, наконец, по локусу раннего поседения G:

КК ВВ ее сch сch dd GG.

Однако, несмотря на многократное выбеливание, пудель все же не отбеливается до белоснежности и пожизненно имеет чуть-чуть тепловатый оттенок шерсти, без голубого отлива накрахмаленной скатерти. Рождаются теплые белые пудели немного кремовыми, но чем старше, тем становятся белее. Кремовый оттенок на ушах держится дольше и сходит последним, уже в возрасте нескольких лет, поэтому пуделей теплого белого окраса можно легко отличить от холодных белых..

Второй белый окрас – кипенно белый. Не «кипельно»! А то я где-то уже видела, как этот термин в таком виде приладили к «теплому белому», видимо, не зная, в чем дело. Кипенно белый – это белый белоснежный, как классическое подвенечное платье, белый без всяких оттенков, как накрахмаленная батистовая скатерть, как кипень яблоневых садов! Этот белый как рождается белым, такдо смерти белым и остается, не имея ни малейшего оттенка желтизны, скорее, уклоняясь в голубоватый отлив, поэтому у него и название «холодный».

Холодный белый кодируется рецессивным геном по отношению к гену сch. Именно поэтому от двух носителей холодного белого Сch сd любого из окрасов: серебристого, палевого, кремового, абрикосового, теплого белого в любых их сочетаниях могут появляться пудели холодного белого цвета. В данном случае я поставила заглавную букву Сch как символ того, что этот ген доминируетв данной паре. Несомненно, что по отношению к гену С оба этих гена рецессивны, так что здесь мы видим цепочку:

С Сch сd

На самом деле есть еще и третий – белый с голубыми глазами. О таких щенках пуделя сообщали на пуделином форуме. Но пример этого окраса есть еще и у породы хаски. Это нестандартный окрас,и ген, его вызывающий – это еще более слабый сa. Окрас холодный белый с голубыми глазами, такой же, как самоедская лайка. Этот ген имеет еще название – лейцизм, а белоснежных собакс голубыми глазами называют лейцистами. Вообще этот ген кодирует по сути дела уже частичный альбинизм, то есть запрет на производство пигмента везде по всему телу, и только в радужнойоболочке глаза еще сохраняются следы необходимого пигмента. Следующий, самый рецессивный ген в этой серии – это настоящий альбинизм с, он сверкающий белый и радужка глаза у него розовая или красная.

Почти не известно собак полных альбиносов. Кстати, африканский хорек фуро, истинный красноглазый альбинос по природе, имеет не белую, а ярко-желтую окраску меха, потому что жировая смазка каждого волоска у него не бесцветная. И даже после стирки и тщательного обезжиривания меха желтый цвет шерсти не изменился, потому что какой-то окрашивающий волос пигмент, видимо, был нанесен вместе с естественной жировой смазкой (секретом жиропотовых желез) на поверхность каждой волосинки и смог впитаться в шерсть, окрасив ее «снаружи», а не «изнутри», как обычно.

И еще. Пуделисту важно, что ген сd абсолютно отменяет проникновение любого пигмента в шерсть (не отменяя его производство в организме вообще – в коже он вполне может быть). Так что для обладателя генотипа сdсd уже не важно, есть у него прочие ослабители или их нет – никакие шиншиля уже не нужны, собака все равно будет белоснежной! Единственное, что понадобится обязательно – это хотя бы один ген черного пигмента В из одноименного локуса, который прикажет носу быть черным, а не коричневым. Результат будет один и тот же: снежно-белый окрас с угольно-черным носоми почти черными глазами. В этом главное отличие этого снежно-белого окраса. Но это значит, что генотип у такого пуделя по остальным локусам окраса может быть абсолютно любым: сплошным, чепрачным, зонарным, рыжим (красным), подпалым, пятнистым арлекином, с галстучком, с крапом, с чалостью, с мрамором – с чем хотите, и НИ-ЧЕ-ГО не будет видно под белым облаком!

Особенно непредсказуем генотип по этим невидимым локусам в том случае, если данная линия белоснежных пуделей ведется достаточно долго в изолированном состоянии и никогда не проводитсяанализирующих скрещиваний.

Если линия таких снежно-белых пуделей продолжает вестись в себе, изолированно от других линий, то их генотип по другим локусам окраса безразличен для селекции данного белого окраса. (Существуют методики, позволяющие поддерживать такую линию в постоянном инбридинге сколько угодно долго, никогда не прибегая к услугам «прилития свежей крови»). Но если по какой-нибудьпричине владелец захочет провести скрещивание с другими окрасами пуделей, то, во-первых, результат скрещивания сам может оказаться крайне неожиданным, от тигрового или чалого до чуть лине трехцветного. Но это еще полбеды! Беда будет в том, что какая-то часть генных сюрпризов может остаться нераскрытой. В случае, если такой гибридный пудель пойдет в племя не в белом, а в другомокрасе, то эти скрытые рецессивы смогут произвести жуткую кучу диверсий, испортив качество окраса другой линии (и жизнь их селекционеру) лет на десять или больше.

Некоторые пуделисты считают холодный белый окрас единственно приемлемым для белого пуделя, но пока еще всяких пуделей предостаточно.

Четвертый белый, Есть редкий ген, живущий в локусе S, самый рецессивный из всех генов этого локуса. sw – он называется «крайняя степень пегости». По сути, это тот же бело-пятнистый, чтои арлекин, просто белые пятна у них растянуты почти на всю собаку, и если кое-где и останутся пятнышки иного цвета, то А) они могут быть светло-серебристыми, например, и в силу этого абсолютно незаметными и Б) слишком маленькими для того, чтобы их увидеть, легко выстригающимися из общей массы шерсти без ущерба для стрижки. Это тоже абсолютно чистый по тону белый, рожденный белым, но у него могут быть небольшие (иногда даже микроскопические) пятна другого окраса и пятнистая кожа.

Итак, один из вариантов белого пуделя – «белый крайне пятнистый»:

ВВ sw sw

Если есть этот принципиальный генотип, все остальные гены по всем остальным локусам уже не имеют значения. Какая разница, будет или не будет у чисто белой собаки работать ген раннего поседения, например? Или ген, запрещающий окрашивание пигментом корковой зоны волоса, если в волосе нет пигмента вообще? Поэтому под этим генотипом в разведение может быть введен абсолютно любой из генов окраса, хоть чепрачный, хоть красный, хоть в крапинку – ничего видно не будет. Таким образом, вязка любого цветного пуделя с белым приносит потомкам первого поколения абсолютно лотерейный генотип и никогда не будет известно, что дает тот или иной белый экземпляр. Особенно опасно возвращение «гибридов» назад в цветной окрас: кто знает, что там вылезет из рецессивов через пару поколений.

Миссис Хойт упоминала такого своего белого пуделя с небольшим черным пятном под ухом, размером с небольшую монету. Она писала, что они не прилагали специальных усилий, чтобы скрыть это пятно, но ни один из экспертов его так и не увидел. Судя по всему, таких белых очень немного в настоящее время в европейской популяции, и если они и есть, то это изолированная линия, при скрещивании с цветными пуделями постоянно дающая множество щенков парти-колор (пятнистых).

Пятый белый – это белый из серебристого, серорожденный с комплексом осветлителей dd cch cchA(?) B(?) G(?) и, возможно, чалостью (серо-белой черезволосицей) R (?).

Еще бывают пудели, рождающиеся бело-пятнистыми или пегими (по типу отметин у колли) с пятнами черного, серого, палевого, абрикосового или любого другого окрасов, но осветляющихся до белогопо вышеуказанным типам. Но с такими пуделями достаточно легко разобраться: их пятнистость принадлежит локусу S, и представляет из себя что-нибудь пегое или пятнистое по генам Si или spв любых сочетаниях, недостаточно важных для нас в данном случае, то есть генов, создающих окрас парти-колор (генотипы SiSi, Sisp, или spsp). Все остальное, за исключением этих белых отметин – точно такое же, как и в вышеописанных случаях.

У М. Н. Сотской в книге “Пудель” есть сведения о рождении пяти разных окрасов от двух белых пуделей: черного, серебристого, палевого, абрикосового и белого. Очевидно, это результат скрещивания двух разных белых: либо “теплого” белого с “холодным”, либо “теплого” белого с четвертым белым по типу S – слишком расширенные белые отметины. В первом случае под «холодным» белым очевидно пряталась гетерозигота по локусу С: Ссch, потому что у теплого белого оба гена cch, а в данном случае было рождение черного (неослабленного по шиншилле) щенка.. Всем остальнымщенкам, кроме, возможно, белого, эта шиншилла досталась в гомозиготе. Точно так же можно предположить, что под “холодным” белым генотипом пряталась гетерозигота и по локусу Е: Ее, а у “теплого” однозначно ее. Те щенки, что получили два е малых, стали палевыми и абрикосовыми, а те, что получили гетерозиготу Ее, стали черными и серебристыми. Аналогично и во втором случае, только с единственной разницей – тот белый пудель, который не имел белого окраса по типу S, имел по этому локусу сплошной окрас генотипа SS и передал доминантный ген отсутствия белых отметин всем детям, потому что о пятнистых щенках в данном помете не сообщалось. Как пишет Мария Николаевна, этот помет лишили родословных, заподозрив перевязку. Жаль – эти собаки имели практически полностью установленный с точностью до буковки генотип, а иметь дело с заведомо известным генотипом лично для меня очень удобно: можно запрограммировать от такой собаки точно такой помет, на какой окрас в данный момент есть спрос.

А. Иванов в журнале “Собаковод” № 2 –2004 пишет о том, что абрикосовый окрас часто возникает самопроизвольно, когда в первых двух коленах родословной сталкиваются белый, черныйи серебристый окрасы. На мой взгляд, это также очень просто. Достаточно только понять, что в качестве “белого” в данном случае выступает “теплый белый”, то есть по сути дела, абрикосовый окрас.От черного предка щенки унаследуют доминантную альтернативу всем рецессивным осветлителям, и сработает лишь ген раннего поседения G, поскольку он доминантный. В итоге – абрикосовый при рождении, не осветленный по d, не осветляющийся в ранний период жизни по шиншилле, но осветляющийся после года-двух. Если вести отбор на более ярких собак, то через одно-два поколения исчезнет и этот осветлитель, тем более, что против доминанты вести отбор несложно.

КРАСНЫЙ ОКРАС

И, наконец, о красном окрасе, который у меня вызвал достаточно много трудностей, для того, чтобы правильно его идентифицировать, потому что расщепления в пометах с его участием никак не хотелиукладываться в единую картину. Мне не хотелось придумывать новый локус красного окраса (как это сделал канадский профессор Армстронг), потому что у других пород собак все окрасы превосходно объясняются уже существующими генами известных локусов и в любой породе, имеющей рыжую/красную гамму, никаких непонятностей в наследовании нет. А если бы красный окрас определялсякаким-то еще неизвестным локусом, такие непонятности обязательно бы возникли.

Помог случай. Однажды на прогулке я увидела хорошо подстриженного красного пуделя рядом с ярко окрашенным рыжим английским кокером. Абсолютное совпадение цвета кокера и пуделя по тону бросилось в глаза и заставило пересмотреть все, что я читала о генетике окрасов пуделей.

Итак, моя гипотеза о наследственной природе красного окраса такова. Красный пудель имеет такой же генотип, что и рыжий английский кокер:

kk AyAy B (?) C (?) D (?) ee gg SS rr tt

Этот окрас у новорожденных щенков кокера и длинношерстных колли выглядит темно-серым с рыжеватым оттенком и набирает яркость только в два-три месяца, появляясь от корня волоса месяцав полтора. Точно так же, по свидетельству известного заводчика пуделей П. В. Иванова, он себя ведет и у красных пуделей (статья “Поговорим об окрасах пуделей” в журнале “Собаковод” № 2 –2004).

Разумеется, если такой пудель окажется обладателем двух генов ирландской пятнистости, он будет иметь белый галстучек на груди, размер галстучка может варьировать буквально от несколькихволосинок до крупной манишки – размер зависит от многочисленных генов-модификаторов. Разумеется, точно так же, как выведены сплошь окрашенные, без пятен пудели других окрасов, так же точно могут существовать и пудели красного окраса без галстучков. Селекционная задача избавления красного окраса от белой пятнистости совсем не сложна и требует только некоторого времени и честныхперед собой селекционеров.

Если снабдить этот генотип геном раннего поседения, то этот великолепный темно-красный испортится в относительно молодом возрасте и станет блеклым грязно-серо-рыжим. Вероятно, среди красных пуделей есть оба варианта генотипов, с поседением и без поседения, и если задаться целью избавиться от этого неприятного эффекта, то можно сделать это буквально за пару поколений.

Я также поддерживаю гипотезу П. В. Иванова о том, что красный окрас пуделей изначально был получен в США при вводном скрещивании пуделей с другими породами собак, несущих гены Аy,к примеру, с английскими кокерами соответствующего окраса.

Теперь о вязках красных пуделей с абрикосовыми. По идее, если вязать чисто абрикосового пуделя с генотипом KK(а?)ee, с красным пуделем генотипа kkAyAy EE, результат должен быть в видегетерозиготного генотипа Kk Ay ?E e и щенки должны получиться черными. Но, как правило, такого не случается и щенки чаще всего получаются красными или абрикосовыми в совершеннонепредсказуемых комбинациях. Это может происходить только в одном случае: если у абрикосовых пуделей по локусу K генотип kk, а по локусу А – тот же самый Ay, что и у красных пуделей.

Следовательно, любой другой генотип – и чепрачный, и подпалый – обязательно “уступят” более доминантному гену Ay, предоставляя тому возможность доминировать и тем самым давая помет щенков красного окраса, но носителей абрикосового. Таким образом могут существовать пометы от двух красных пуделей, в которых неожиданно рождаются абрикосовые. Если бы красный окрас был обусловлен рецессивным геном f, как считает д-р Армстронг, таких случаев не могло бы быть.

Итак, абрикосовые могут родиться от двух красных, а красные от двух абрикосовых родиться не могут, что и подстерждается практикой. Исключения из этого правила могут быть объяснены только ошибками в определении окраса у одного из родителей: он может быть только сильно осветленным шиншиллой красным: kkAy Ay E? cch cch с возможностью ослабления окраса еще и по d, и по G,и еще не исключен коричневый пигмент bb!

Возможно также, что сплошь окрашенный волос у пуделя обусловлен не доминантным геном К, а самым рецессивным геном из локуса А: а-малое (тоже сплошной рецессивный). Американский генетикСью-Энн Боулинг доказала, что как минимум у двух пород, у немецкой овчарки и у шелти, в этом локусе существует рецессивный черный сплошной окрас. Если допустить, что у некоторых сплошь окрашенных пуделей имеется вместо доминантного К рецессивный аа, то вообще все становится на свои места. В этом случае при вязке чистолинейного красного с чистолинейным абрикосом родятся только красные щенки, как это постоянно и происходит.

При смешанном абрикосово-красном разведении в течение нескольких поколений ничего не препятствует рождению собак одновременно красных и абрикосовых по генотипу: AyAyee. Поскольку ослабителю е безразлично, что ослаблять, он будет ослаблять красный окрас с тем же успехом, что и черный и абрикосовые пудели будут почти неотличимы от натуральных. Такие абрикосовыес красной подкладкой вполне могут давать красных, если будут повязаны с собакой без ослабителя е (черными, темно-голубыми или антрацитовыми, даже серебристыми или холодными белымис ярко-черным носом) и при условии, что это позволит генотип партнера по локусу А.

Красные пудели, видимо, были тщательно очищены от генов-ослабителей окраса американскими и европейскими заводчиками, если П. В. Иванов пишет, что “абрикосовые собаки после прохождения через красный окрас к году не только не теряют окрас, а набирают интенсивность и становятся очень красивого цвета – червонного золота». Объясняется такой эффект отсутствием как шиншиллы cch, так и гена раннего поседения G в красном окрасе – впрочем, того же эффекта можно было бы добиться и при помощи других чистых неослабленных окрасов, например, хорошо отселекционированного черного.

По большому счету, ничего не препятствует также существованию красного пуделя с коричневым носом: bb AyAy ЕЕ. Американка миссис Хойт упоминала о таком «втором коричневом» окрасе в разделео коричневых пуделях. Неожиданностей в нем нет, он будет при смешении с абрикосами вести себя в разведении точно так, как предписано учебником по генетике: коричневый уйдет в глубокоерецессивное подполье и будет время от времени высовываться с вопросами о своей уместности – буквально каждые пять поколений.

Совершенно порочные окрасы

Недопустимыми и практически не существующими у пуделей считаются мерли (мраморные), как таксы или доги. Этот доминантный ген называется еще фактором Мерля М и очень хорошо видену пород-обладателей этого фактора по характерным рваным пятнам более темного цвета на осветленном фоне. С учетом его доминантности он был бы вычислен сразу, если бы появился у пуделей, но, похоже, с облегчением я должна признать, что такого окраса не существует.

Тигровый из локуса Е – e br, вполне может плавать незамеченным в серебристом окрасе, в холодных белых линиях, в черном и коричневом разведении. Его не может быть в абрикосах и в теплыхбелых, поскольку над е малым он доминирует. Формирует очень неуравненный окрас с пестринами типа черно-пестрых тигровых французских бульдогов, причем размер и яркость пестрин может сильно варьировать. Пестринки пробиваются и через черный окрас, делая его плохим черным.

Черезволосица (чалость) обусловлена рецессивным геном r из локуса R. Может встречаться в серебристых, давно разводящихся изолированно от других окрасов, в любом белом и абрикосовомокрасах. В черном, красном и коричневом видна сразу и, как правило, отбраковывается тщательно, но время от времени может всплывать в инбредных вязках.

Крап – доминантный ген T из локуса T. Встречается в некоторых белых, серебристом и всех темных окрасах. Относительно редок. Будучи очищенными от этого гена, линии уже не будут никогда давать крапчатых пуделей, если чужие крови не были прилиты.

Система в целом

Сложившаяся система генотипов отдельно по окрасам является цельной, логически законченной и не противоречит ни одному из известных мне на сегодняшний день разрозненных сведений и фактовв селекции породы пудель, полученных путем частных контактов с селекционерами пуделей, работающих с разными окрасами. Факты получены на территории России и бывшего СССР в период между1980 и 2004 годами. Однако она противоречит в некоторых местах теории д-ра Армстронга (Онтарио, Канада), теории М. Н. Сотской (Москва,Россия) и некоторым предположениям г-на Иванова(Москва, Россия).

Однако моя теория достаточно серьезно обоснована. Каждый ген каждого известного локуса нашел в моей гипотезе свое место. Все теоретически возможные генотипы пуделей отображаютсяв конкретных фенотипах. Более того, все это взаимосвязано с генетикой окрасов других пород собак, обработанных мной на сегодняшний день и не противоречит другим известным фактам в другихпородах собак. При возможности проверить генотипы отдельных окрасов пуделей при помощи собак других пород с установленным генотипом я обязательно сделаю это.

Всех, кто может и хочет дополнить мою теорию или возразить ей с помощью достоверных фактов, прошу написать: elena@olderclan.ru.

2002 г.

Послесловие от автора

Данная статья была написана в 2003 году на основании данных, собранных мной лично за 16 лет селекции малых черных пуделей собственной линии, а кроме того, данных, предоставленных немногочисленными российскими коллегами-пуделистами, которых я считаю достойными доверия. Данные были опубликованы на специализированных форумах и были предоставлены не анонимно.Все, чьи данные были мной использованы, являются весьма авторитетными и бескорыстными породниками, настоящими специалистами по породе. Однако они были мной скомпилированыи обобщены, что позволило, с одной стороны, сделать важные обобщенные выводы, а с другой стороны, детальный анализ каждого из пометов увеличил бы объем данной работы до размера средней диссертации.

Поэтому я не буду вдаваться в подробности доказательств каждого из сделанных выводов. А поэтому данную работу нельзя считать научной в полной мере – разве что научно-популярной. Кроме того, точность данных, которые я получала от других породников, гарантируется только ими, а они, будучи клубными кинологами, теоретически могли быть при полной своей добросовестности введеныв заблуждение неопытными владельцами племенных сук, особенно в части определения окрасов мертворожденных их суками щенков. Это касается результатов вязок, полноты их данных,определения окрасов родителей и их предков и т. д.

Поэтому недостаточно проверенные данные статьи и кое-какие чисто научные нестыковки не позволили мне сразу после написания опубликовать ее.

В итоге причина нестыковок оказалась лежащей в области еще не открытого на тот момент локуса К. Поэтому в этом году текст был переработан в соответствии с новой информацией, в результате чего выдвигаемая мной теория приобрела несколько большую внутреннюю стройность.

В некоторых местах моя теория не совпадает (или противоречит) с некоторыми другими точками зрения на генетику окрасов пуделей, опубликованных на данный момент. Это не значит, что я не читалаэтих работ – это значит лишь то, что в этих местах я с их авторами не согласна.

Однако любого, кто располагает новой информацией, укладывающейся или не укладывающейся в мою теорию, приглашаю поделиться ею со мной.

Е. Федосеева

2009г.