ЭТИ ХВОСТЫ СОВСЕМ НЕ ПРОСТЫ

из журнала «Пудель -ревю»
М. Н. Сотская.
Эти хвосты совсем не ПРОСТЫ.
Генетика хвостов.

Врожденное укорочение и дефекты хвоста могут быть обусловлены как доминантными, так и рецессивными генами, что подтверждается многочисленными наблюдениями. Имеющиеся литературные данные касаются в основномнаследования аномалий, сведения о нормальных хвостах крайне скудны и достаточно противоречивы.
Так, Ю. Н. Пильщиков, на основании наблюдений за пастушьими собаками разных пород, указывает, что хвост саблевидной формы у них доминирует над крючкообразным, кольцевидным и хвостом-поленом. В то же время,Л. Ф. Уитни пишет, что метисы немецкой овчарки и элкхаунда – шпицеобразной собаки с типичным хвостом – имели хвост в кольце, закинутый над спиной, как у элкхаунда.
Согласно устным сообщениям некоторых специалистов — борзятников, у русских псовых борзых хвост, закрученныйна конце в кольцо доминирует над прямым.
Метисы волков с собаками, независимо от породы, как правило, имеют более длинные и загибающиеся хвосты.
я думаю, что спустя несколько лет у нас появятся и собственные данные относительно пуделей.
Генетические аномалии хвостового отдела
Поскольку, проблема хвостов стала для нашей породы актуальной, познакомимся подробнее с его аномалиями, описанными у собак других пород.
Напомню, что генетической аномалией считается любое отклонение от нормы. При этом аномальный признак совершенно не обязательно представляет собой патологию.
Аномалии хвостового отдела позвоночника у собак имеют большой полиморфизм от полного отсутствия до хвоста полной длины, но с рядом искривлений. Для собак некоторых пород (например, английских и французских бульдогов) искривленные хвосты представляют норму. Аномалии хвоста наиболее распространены у собак тех пород, у которыхпринято купировать хвосты. Это связано не с наследованием приобретенного признака, а с отсутствием в этих породах отбора на хвост нормального строения, и особи — носители аномалии — не исключаются из разведения, что собственномы наблюдаем и в нашей породе. У пуделя достаточно часто отмечаются разнообразные искривления хвоста, а также его укорочение.
Очевидно, что форма и длина хвоста могут определяться как моно — так и полигенно.
Так, Пуллиг (Pullig, 1953, 1957) по результатам исследований на собаках, считает, что отсутствие хвоста и короткийизогнутый хвост обуславливают рецессивные гены an — анурия и br (Brachyury) — брахиурия.
Куртис и др. (Curtis, 1964) отмечает наличие доминантного гена St (обрубок), способствующего развитию короткого толстого хвоста. Судя по всему, этот ген имеет неполную пенетрантность, поэтому некоторые собаки с генотипом Stst имеют хвост нормальной длины и формы. Селекция на укороченный хвост, проведенная этими авторамина лабораторных биглях, привела к уменьшению количества позвонков в хвостах. При селекции же с применениемтесного инбридинга появились щенки с расщелиной позвоночника.
Рождение щенков, имеющих хвосты нормальной формы, возможно и в случае неаллельности генов an и br. В этомслучае, если аллельные доминантные гены обеспечивают нормальную форму хвоста, скрещивание будет выглядеть следующим образом:
РР ananBrBr X AnAnbrbr — собаки с аномалией
F1 AnanBrbr — собаки с нормальным хвостом.
Весьма вероятно, что эти гены также не полностью пенетрантны.
Изменение формы и длины хвоста может происходить и вследствие генетически обусловленного нарушения формы хвостовых позвонков, а также частичного их срастания.
Отмеченная в тексте стандарта аномалия под названием «беличий» хвост связана с деформацией первого хвостового позвонка, вследствие чего хвост ложится на спину и практически не может занять нормальное положение или опуститься. Судя по всему, эта аномалия имеет аутсомно-рецессивный характер наследования.
Аномалии хвостов и патология.
В то же время, показано, что целый ряд хвостовых аномалий могут влечь за собой и разнообразные патологические изменения.
Уиллис (1992) указывает на встречаемость у собак таких пород как йоркширский терьер, бульдоги, мопс, бостон — терьер так называемого полупозвонка, то есть позвонка клиновидной формы. Характер наследования этой аномалии до концапока не выяснен, скорее всего, он имеет полигенную основу.
Клиновидный позвонок описан также и у кошек. При этой аномалии позвонки приобретают клиновидную форму и частосрастаются между собой, что приводит к искривлениям и разнообразным утолщениям хвоста, часто в форме узлов. Позвонки клиновидной формы могут встречаться не только в хвостовом отделе позвоночника, но и в других отделах. Это,в свою очередь, может приводить к сдавливанию спинного мозга и ущемлениям корешков спинномозговых нервов,в ряде случаев вызывающим паралитические явления и нарушение трофики иннервируемых органов.
Можно выделить несколько степеней проявления этой аномалии:
– некоторое укорочение хвоста за счет деформации последнего позвонка или нескольких позвонков;
– искривленный подвижный хвост, вследствие деформации одного или нескольких позвонков в разных его отделах;
– укороченный крючкообразный или узловатый хвост, вследствие деформации и сращения отдельных позвонков.Судя по всему, этот аллель носит рецессивный характер с разной степенью пенетрантности и экспрессивности, что ведетк длительному его сохранению в популяциях, несмотря на выбраковку собак с деформированными хвостами.
Некоторые авторы, в том числе Н. А. Ильин, М. Бернс и М. Н. Фразер, Л. Уитни утверждают, что собаки с дефектамихвостов могут иметь сниженную жизнеспособность, подобно тому, что наблюдается у животных других видов.
В, частности это касается длины хвостов. Разная степень укорочения хвоста достаточно часто встречается у собак разных пород. Как утверждают американские генетики М. Бернс и М. Н. Фразер, укороченный хвост доминирует над длинным. Причем в гомозиготном состоянии короткохвостость может быть летальной.
Согласно их мнению;
tt – хвост нормальной длины
Tt – укороченный хвост
TT – гомозиготные носители этих генов погибают в эмбриональном периоде
Подобная картина наблюдается и хорошо изучена на кошках острова Мэн. Эти кошки имеют укороченные хвосты, длина которых варьирует от полного отсутствия до половины длины от нормы.
Отчетливо показано, что этот признак обусловлен доминантным полулетальным фактором M (Manx) с летальнымэффектом по ранней эмбриональной стадии развития. Летальность связана с недоразвитием в период эмбриогенеза хвостовой части нервной трубки. Анализ морфологии эмбрионов на пятой неделе беременности показал, что гомозиготыMM отличаются от нормальных зародышей шаровидной формой. У них наблюдаются нарушения в развитиицентральной нервной системы, приводящие к гибели еще до рождения (Робинсон, 1993).
Гетерозиготные особи Mm имеют укороченный хвост, чаще всего не сопровождающийся патологическими проявлениями. Однако, в некоторых случаях действие аллеля M вызывает развитие дефектов других отделов позвоночника, и, возможно, спинного мозга. Например, отсутствие поясничного позвонка, укорочение грудных и поясничных позвонков, расщепление позвонков, укорочение и аномалии спинномозговых отростков и т. д. Эти особенности часто сопровождаются клиническим проявлением патологии. Так, например, изменение иннервации мочевого пузыря и замыкающегосфинктера прямой кишки приводит к непроизвольному или постоянному мочеиспусканию и выделению кала.
Аллель M может иметь разную степень экспрессивности проявления, кроме того, существуют и гены-модификаторыусиливающие или ослабляющие проявление аномалии у гетерозиготных животных. Анализ различных фенотипических форм позволил выделить 4 варианта хвостов у кошек.
1. Кошки с полным отсутствием хвоста и хвостовых позвонков – «rumpy» или истинный мэнкс;
2. Кошки, у которых сохранилось лишь несколько неподвижных слитых хвостовых позвонков – «rumpy-riser»;
3. Кошки, у которых количество позвонков значительно больше, чем у rumpy-riser, хвост подвижен, но уродлив по форме – «stumpy»;
4. Кошки с укороченным хвостом нормальной подвижности и формы – longie.
Похожие деформации хвоста достаточно часто отмечаются у собак, в том числе и у пуделей. На основаниигомологических рядов Н. Вавилова весьма вероятно, что их также могут вызывать гены с летальным действием. Вполне возможно, что собаки, имеющие деформированные или укороченные хвосты могут иметь нарушения иннервации пояса нижних конечностей, органов мочеотделения, нижних отделов пищеварительной и половой системы и.т.д.
Среди собак описано несколько пород с природной короткохвостостью. В том числе таковыми считаются бобтейли,вельш-корги, шипперке. Однако в этих породах нередко появляются длиннохвостые щенки, которым хвосты просто купируют. Причем, поскольку в разведение идут все собаки, независимо от длины хвоста, то бесхвостыхи короткохвостых щенков среди этих пород рождается все меньше и меньше. Так происходит постепенное искоренение нежелательного с точки зрения жизнеспособности признака. И в настоящее время большинство собак всех этих пород ходит по рингам с гордо поднятыми некупированными хвостами.
Хвосты и конституция.
Об анатомии хвоста и механизмах его движения очень хорошо сказано в статье Н. А. Масленниковой об экстерьерепуделя в «Пудель-ревю» № 16\ 06. я так же хочу высказать некоторые свои соображения по этому поводу.
Если мы проведем экскурс по всем породам собак, то мы можем проследить отчетливую связь между форматом, общим типом конституции и формой хвоста. При этом оказывается, что наиболее правильные с точки зрения пуделя хвосты оказываются у собак умеренно растянутого формата, не имеющими столь «оттянутых» задних ног. Собственно такой тип был у наших старых больших и малых пуделей преимущественно немецкого разведения.
Современные шоу пудели мелких разновидностей по типу сложения и формату больше всего напоминают шпицеобразных собак, мелких бишонов, басенджи и др, Подавляющее большинство этих собак имеет закрученные хвосты. Отбор пуделя на квадратный формат, короткую спину, далеко отставленные задние ноги часто тянет за собойнекоторую спрямленность крупа и высокопоставленный, ложащийся на спину хвост. Поскольку прежде хвосты собакам купировали, то особенность их строения не была значимым селекционным признаком. Возможно, именно это обстоятельство и позволило получить пуделей современного шоу типа. Напротив, если бы селекция велась с учетомстроения хвоста, то хвосты правильной формы способствовали бы отбору собак умеренно растянутого формата, а особиблизкие по типу к современным шоу оказались бы за пределами стандарта. Так что теперь селекционерам предстоит выбор: что же нам важнее – сформировавшийся тип пуделя или форма хвоста. Направленная селекция на «правильный хвост» неминуемо будет способствовать некоторому упрощению типа.
Вторая опасность, поджидающая нас на этом пути, может заключаться в отборе собак с аномальными хвостами.
Какой длины должен быть нормальный хвост пуделя? Последнее время при купировании хвостов, мы оставлялиих достаточно длинными. Отмеряли нужную длину примерно следующим образом, хвост загибали на живот: у сукхвост должен был прикрывать собой петлю, а у кобелей быть чуть короче препуция. При этом оказывалось, что в одномслучае нужно отрезать чуть не третью часть хвоста, а в другом – лишь отщипнуть его кончик. Более короткие хвостыот природы хвосты бывают более толстыми и меньше загибаются. Однако, возникает вопрос, не являются ли подобные хвосты на самом деле укороченными и, следовательно, генетически аномальными? Подобные мутации широко распространены у животных разных видов, описаны они и у собак.
Кроме того, мне неоднократно приходилось видеть, казалось бы, идеально прямые хвосты, но при этом все они были явно укороченными, а некоторые из них имели легкие изломы, делающие загиб хвоста на спину невозможным. Это тожегенетическая аномалия!
Проблема наследования формы и длины хвоста не так проста. Известно, что ряд аномалий хвостов связан с различнымипатологиями и общим снижением жизнеспособности. Поэтому селекция на коротковатые хвосты с ограниченнойподвижностью может завести нас совершенно неизвестно куда! Так что, похоже, что столь желанный прямой хвостна самом деле некий фантом.
Поэтом, запретить-то «веселые» хвосты можно, но к чему это в итоге приведет? Не начнем ли мы сознательно вести селекцию на укороченные или чуть деформированные хвосты или, напротив, снова придем к старому типу пуделя умеренно растянутого формата? А может быть последнее и не так плохо?
Не проще ли снова начать купировать хвосты? Очевидно, что в случае наложения запрета на загнутые и закрученныехвосты неплохой альтернативой купированию становится хирургическая корректировка формы и длины хвоста.
Как ни парадоксально, но возможно это принесет меньший урон породе, чем селекция на хвосты правильной формы!